Der östliche tropische Nordpazifik (ETNP) ist eine große, beständige und sich verstärkende Sauerstoffminimumzone (OMZ), die fast die Hälfte der Gesamtfläche globaler OMZs ausmacht. Im Kern der OMZ (ca. 350–700 m Tiefe) liegt der gelöste Sauerstoff typischerweise nahe oder unterhalb der analytischen Nachweisgrenze moderner Sensoren (ca. 10 nM). Steile Sauerstoffgradienten ober- und unterhalb des OMZ-Kerns führen zu einer vertikalen Strukturierung der mikrobiellen Gemeinschaften, die sich auch zwischen partikelassoziierten (PA) und freilebenden (FL) Fraktionen unterscheiden. In dieser Studie analysieren wir mittels 16S-Amplikonsequenzierung (iTags) die Diversität und Verteilung prokaryotischer Populationen zwischen FL- und PA-Fraktionen sowie unter verschiedenen Redoxbedingungen. Die hydrographischen Bedingungen in unserem Untersuchungsgebiet unterschieden sich von denen, die zuvor im ETNP und anderen OMZs, wie dem ETSP, beschrieben wurden. Im gesamten Kern der Sauerstoffminimumzone (OMZ) an unserem Probenahmeort waren Spuren von Sauerstoff (∼0,35 μM) vorhanden. Folglich fehlten die für OMZ-Kerne typischen Nitritansammlungen sowie Sequenzen von Anammox-Bakterien (Gattung Brocadiales).KandidatScalindua), die in anderen Systemen häufig über oxisch-anoxische Grenzen hinweg vorkommen. Allerdings die Verteilung von Ammoniak-oxidierenden Bakterien (AOB) und Archaeen (AOA) sowie die maximalen autotrophen Kohlenstoffassimilationsraten (1,4 μM C d ).–1) fiel mit einem ausgeprägten Maximum der Ammoniumkonzentration nahe der Oberseite des OMZ-Kerns zusammen. Darüber hinaus wurden Mitglieder der GattungNitrospinaDas Vorhandensein einer dominanten Gruppe nitritoxidierender Bakterien (NOB) deutet darauf hin, dass sowohl Ammoniak- als auch Nitritoxidation bei Spurenkonzentrationen von Sauerstoff stattfindet. Ähnlichkeitsanalysen (ANOSIM) und nicht-metrische Dimensionsskalierung (nMDS) zeigten signifikante Unterschiede in der phylogenetischen Repräsentation von Bakterien und Archaeen zwischen den Größenfraktionen. Basierend auf ANOSIM- und iTag-Profilen wurde die Zusammensetzung der PA-Gemeinschaften weniger stark vom vorherrschenden tiefenabhängigen biogeochemischen Regime beeinflusst als die der FL-Fraktion. Aufgrund des Vorkommens von AOA, NOB und Spuren von Sauerstoff im Kern der Sauerstoffminimumzone (OMZ) gehen wir davon aus, dass die Nitrifikation ein aktiver Prozess im Stickstoffkreislauf dieser Region der ETNP-OMZ ist.
Einführung
Als Reaktion auf den fortschreitenden Klimawandel und lokale menschliche Aktivitäten sind die Konzentrationen von gelöstem Sauerstoff im offenen Ozean und in küstennahen Meeressystemen zurückgegangen (Breitburg et al., 2018Der geschätzte Sauerstoffverlust im offenen Ozean während der letzten 60 Jahre beträgt mehr als 2 % (Schmidtko et al., 2017) und führte zu Bedenken hinsichtlich der Folgen einer Ausdehnung der sauerstoffarmen Zone (Paulmier und Ruiz-Pino, 2009Sauerstoffminimumzonen (OMZs) im offenen Ozean entstehen, wenn eine hohe Primärproduktion an der Oberfläche den biologischen Sauerstoffbedarf im Tiefenwasser so stark erhöht, dass die physikalische Belüftung in der Tiefe nicht mehr möglich ist. Die Sauerstoffkonzentrationen in den Wassersäulen der OMZs können ober- und unterhalb des sauerstoffarmen Kerns steile Gradienten (Sauerstoffgradienten) aufweisen, wodurch hypoxische (typischerweise zwischen 2 und ∼90 μM), suboxische (<2 μM) und anoxische (unterhalb der Nachweisgrenze (∼10 nM)) Schichten unterschiedlicher Ausdehnung entstehen.Bertagnolli und Stewart, 2018Sauerstoffgradienten führen zu einer vertikalen Strukturierung von Metazoen- und mikrobiellen Gemeinschaften sowie biogeochemischen Prozessen entlang dieser ausgedehnten Sauerstoffgradienten (Belmar et al., 2011).
Einige der höchsten Stickstoffverlustraten wurden in Sauerstoffminimumzonen (OMZs) des östlichen tropischen Nordpazifiks (ETNP) und des Südpazifiks (ETSP) verzeichnet.Callbeck et al., 2017;Penn et al., 2019), das permanent geschichtete Cariaco-Becken (Montes et al., 2013), das Arabische Meer (Ward et al., 2009) und die Sauerstoffminimumzone des Benguela-Auftriebssystems (Kuypers et al., 2005In diesen Systemen führen die mikrobiellen Prozesse der kanonischen Denitrifikation (heterotrophe Reduktion von Nitrat zu Stickstoffzwischenprodukten und oft zu molekularem Stickstoffgas) und Anammox (anaerobe Ammoniumoxidation) zu Stickstoffverlusten, die die Primärproduktion potenziell begrenzen können (Ward et al., 2007Darüber hinaus wird geschätzt, dass die ozeanischen Lachgasemissionen (ein starkes Treibhausgas) aus der mikrobiellen Denitrifikation in Sauerstoffminimumzonen mindestens ein Drittel der globalen natürlichen Lachgasemissionen ausmachen (Naqvi et al., 2010).
Die ETNP-Sauerstoffminimumzone ist eine große, beständige und sich verstärkende Sauerstoffminimumzone, die fast die Hälfte der Gesamtfläche der globalen Sauerstoffminimumzonen ausmacht und sich zwischen 0–25° nördlicher Breite und 75 und 180° westlicher Länge befindet (Paulmier und Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko et al., 2017Aufgrund ihrer ökologischen Bedeutung wurden die Biogeochemie und die mikrobielle Diversität verschiedener OMZ-Regionen des ETNP intensiv untersucht (z. B.Beman und Carolan, 2013;Duret et al., 2015;Ganesh et al., 2015;Chronopoulou et al., 2017;Pack et al., 2015;Peng et al., 2015Frühere Studien berichten, dass der gelöste Sauerstoff in diesem OMZ-Kern (Tiefe ∼250–750 m) typischerweise nahe oder unterhalb der analytischen Nachweisgrenze (∼10 nM) liegt (Tiano et al., 2014;Garcia-Robledo et al., 2017Entlang des nördlichen Randes der Sauerstoffminimumzone (OMZ) des Ost-Nordwest-Nationalparks (Untersuchungsort ca. 22°N) können die Sauerstoffkonzentrationen in 500 m Höhe jedoch Jahresmittelwerte zwischen 10 und 20 μM erreichen (Paulmier und Ruiz-Pino, 2009(Daten aus dem World Ocean Atlas 2013)1Während der hier beschriebenen Feldkampagne maßen wir Sauerstoff im Kern der OMZ in ausreichender Konzentration (0,35 μM), um aerobe mikrobielle Prozesse wie die Oxidation von Ammonium und Nitrit zu ermöglichen und wichtige anaerobe mikrobielle Prozesse teilweise zu hemmen. Aerobe mikrobielle Prozesse wurden zuvor in scheinbar suboxischen oder anoxischen Schichten der ETNP-OMZ nachgewiesen (Peng et al., 2015;Garcia-Robledo et al., 2017;Penn et al., 2019Die Faktoren, die die Verteilung und Aktivität bestimmter funktioneller Gruppen von Mikroorganismen in Sauerstoffminimumzonen steuern, sind jedoch noch nicht vollständig verstanden.
Das Vorkommen von Nitrifizierern in Bereichen, in denen Sauerstoff in einer Sauerstoffminimumzone (OMZ) nicht nachweisbar ist, lässt sich durch kürzliche Verschiebungen der vertikalen Position der Sauerstoffgrenzschicht aufgrund episodischer vertikaler Sauerstoffzufuhr erklären, die zu kurzzeitigen Spuren von Sauerstoff innerhalb der OMZ-Kerne führen können.Muller-Karger et al., 2001;Ulloa et al., 2012;Garcia-Robledo et al., 2017Solche vorübergehenden Bedingungen können von aeroben oder mikroaerophilen Populationen, einschließlich Nitrifizierern, genutzt werden. Darüber hinaus können absinkende Partikel aus dem Epipelagial (aggregierte Zellen, Kotpillen und komplexe organische Materialien) Spuren von Sauerstoff enthalten (Ganesh et al., 2014So können Sauerstoff und aerobe Mikroorganismen in ansonsten sauerstofffreie Gewässer transportiert werden, wodurch vorübergehend aerobe Stoffwechselprozesse in Verbindung mit Partikeln stattfinden können. Partikel sind bekanntermaßen Hotspots mikrobieller biogeochemischer Kreisläufe (Simon et al., 2002;Ganesh et al., 2014und können gegensätzliche anaerobe oder aerobe mikrobielle Prozesse unterstützen, die im freilebenden Zustand nicht beobachtet werden (Alldredge und Cohen, 1987;Wright et al., 2012;Suter et al., 2018).
In der vorliegenden Studie untersuchen wir prokaryotische Gemeinschaften am Nordrand der Sauerstoffminimumzone (OMZ) des Ost-Nord-Nationalparks (ETNP) sowie Umweltfaktoren, die deren vertikale Verteilung beeinflussen. Hierfür nutzen wir 16S-Amplikonsequenzierung (iTags) in Kombination mit multivariater Statistik. Wir analysierten zwei Größenfraktionen: die freilebende Fraktion (0,2–2,7 μm) und die partikelassoziierte Fraktion (>2,7 μm, die sowohl Partikel als auch Protistenzellen umfasst). Die Analysen erfolgten in verschiedenen Tiefen entlang der Sauerstoffgrenzschicht, die unterschiedlichen Redoxbedingungen entsprechen.
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Veröffentlichungsdatum: 05.07.2024
